Просмотр кода страницы Необщие ребра в филогенетических деревьях

== Ключевые слова и синонимы ==
[[Расстояние Робинсона-Фоулдса]]; [[метрика Робинсона-Фоулдса]]


== Постановка задачи ==
Филогенетические деревья представляют собой бинарные деревья, листья которых имеют неповторяющиеся метки. Задача заключается в нахождении хорошо известной метрики, называемой расстоянием в необщих ребрах и позволяющей сравнивать расхождения между двумя филогенетическими деревьями. Грубо говоря, расстояние в необщих ребрах соответствует числу ребер, отличающих одно филогенетическое дерево от другого.


Пусть e – [[ребро]] в филогенетическом дереве T. Удаление ребра e разбивает T на два поддерева. Метки листьев также разбиваются на два подмножества, соответствующих поддеревьям. Ребро e называется ребром, порождающим разбиение множества меток листьев. Пусть даны два филогенетических дерева T и T' с одним и тем же количеством листьев и одним и тем же множеством меток листьев. Ребро e дерева T является общим, если существует некоторое ребро e' в дереве T', такое, что ребра e и e' порождают одно и то же разбиение множества меток листьев в соответствующих деревьях. В противном случае ребро e является необщим. Отметим, что деревья T и T' имеют одно и то же число ребер, стало быть, число необщих ребер в T (относительно T') равно числу необщих ребер в T' (относительно T). Это число называется расстоянием в необщих ребрах между деревьями T и T'. Определим две задачи:


'''Задача нахождения расстояния в необщих ребрах'''

Дано: два филогенетических дерева с одним и тем же множеством меток листьев

Требуется: найти расстояние в необщих ребрах между двумя входными филогенетическими деревьями


'''Задача нахождения расстояния в необщих ребрах для всех пар'''

Дано: набор филогенетических деревьев с одним и тем же множеством меток листьев

Требуется: найти расстояние в необщих ребрах между каждой парой входных филогенетических деревьев


Расширение задачи

У филогенетических деревьев, часто используемых на практике, с ребрами ассоциированы веса. Понятие необщего ребра можно легко расширить на филогенетические деревья с взвешенными ребрами. В данном случае ребро e будет порождать разбиение множества меток листьев, а также мультимножества весов ребер (здесь веса ребер могут быть неуникальными). Пусть даны два филогенетических дерева R и R' с одним и тем же множеством меток листьев и одним и тем же мультимножеством весов ребер. Ребро e дерева R является общим, если существует некоторое ребро e' в дереве R', такое, что ребра e и e' порождают одно и то же разбиение множества меток листьев и мультимножества весов ребер. В противном случае ребро e является необщим. Расстояние в необщих ребрах между деревьями R и R' определяется сходным образом:


'''Обобщенная задача нахождения расстояния в необщих ребрах'''

Дано: два филогенетических дерева с одним и тем же множеством меток листьев и одним и тем же мультимножеством весов ребер

Требуется: найти расстояние в необщих ребрах между двумя входными филогенетическими деревьями

== Основные результаты ==
Первый линейный алгоритм для нахождения расстояния в необщих ребрах был предложен Дэем [3].


'''Теорема 1. Пусть T и T' – два входных филогенетических дерева с одним и тем же множеством меток листьев, n – число листьев в каждом дереве. Тогда расстояние в необщих ребрах между деревьями T и T' может быть найдено за время O(n).'''


Пусть <math>\Delta \;</math> – набор из k филогенетических деревьев с одним и тем же множеством меток листьев, n – число листьев в каждом дереве. Задача нахождения расстояния в необщих ребрах для всех пар может быть решена путем применения теоремы 1 к каждой паре филогенетических деревьев; таким образом, время ее решения составляет <math>O(k^2 n) \;</math>. Паттенгейл и Морэ [9] предложили рандомизированный алгоритм на базе [7] для приближенного решения задачи, который работает быстрее в случае <math>n \le k \le 2^n \;</math>.


'''Теорема 2. Пусть <math>\varepsilon \;</math> – параметр, <math>\varepsilon > 0 \;</math>. Тогда существует рандомизированный алгоритм, такой, что с вероятностью не менее <math>1 - k^{-2} \;</math> расстояние в необщих ребрах между каждой парой входных филогенетических деревьев из <math>\Delta \;</math> может быть аппроксимировано с коэффициентом <math>(1 + \varepsilon) \;</math> от действительного расстояния; время выполнения этого алгоритма составляет <math>O(k(n^2 + k \; log \; k) / \varepsilon^2)</math>.'''


В общем случае, пусть даны два входных филогенетических дерева R и R' с одним и тем же множеством меток листьев и одним и тем же мультимножеством весов ребер, n – число листьев в каждом дереве. Обобщенная задача нахождения расстояния в необщих ребрах может быть легко решена за время <math>O(n^2) \;</math> путем последовательного применения теоремы 1. Время выполнения удалось улучшить Хону и коллегам [5].


'''Теорема 3. Расстояние в необщих ребрах между деревьями R и R' может быть найдено за время O(n log n).'''

== Применение ==
Филогенетические деревья широко используются в биологии для моделирования эволюционных взаимоотношений между видами. Многие применяемые методы реконструкции (такие как максимальная экономичность, максимальное правдоподобие, совместимость и матрица расстояний) дают в результате разные филогенетические деревья на основе одного и того же набора видов; любопытно было бы вычислить расхождения между этими деревьями. Кроме того, в процессе сравнения можно обнаружить информацию о редких генетических событиях – таких как рекомбинация или конверсия генов. Чаще всего применяется метрика расхождения под названием «метрика Робинсона-Фоулдса» [11], представляющая собой расстояние в необщих ребрах.

Были предложены и другие метрики расхождения – например, [[Обмен ближайшими соседями и относительные расстояния|обмен ближайшими соседями (NNI) и расстояние переноса поддеревьев (STT)]] (подробнее об этом в [2]). Иногда биологи предпочитают именно эти метрики, поскольку они могут использоваться для обнаружения биологических событий, которые и вызвали расхождение. Однако вычислить эти метрики обычно значительно сложнее. В частности, ДасГупта и коллеги показали, что задачи вычисления расстояний NNI и STT являются NP-полными [1, 2]. Для этих задач были разработаны аппроксимационные алгоритмы (NNI: [4, 8], STT: [1, 6]). Любопытно, что для вычисления коэффициентов аппроксимации эти алгоритмы используют расстояние в необщих ребрах.

== См. также ==
Родственная задача измерения сходства между двумя входными филогенетическими деревьями:
* ''[[Поддерево максимального соответствия]]

== Литература ==
1.	DasGupta, B., He, X., Jiang, T., Li, M., Tromp, J.: On the Linear-Cost Subtree-Transfer Distance between Phylogenetic Trees. Algorithmica 25(2-3), 176-195 (1999)

2.	DasGupta, B., He, X., Jiang, T., Li, M., Tromp, J., Zhang, L.: On Distances between Phylogenetic Trees. In: Proceedings of the Eighth ACM-SIAM Annual Symposium on Discrete Algorithms (SODA), New Orleans, pp. 427-436. SIAM, Philadelphia (1997)

3.	Day, W.H.E.: Optimal Algorithms for Comparing Trees with Labeled Leaves. J. Classif. 2, 7-28 (1985)

4.	Hon, W.K., Lam, T.W.: Approximating the Nearest Neighbor Intercharge Distance for Non-Uniform-Degree Evolutionary Trees. Int. J. Found. Comp. Sci. 12(4), 533-550 (2001)

5.	Hon, W.K., Kao, M.Y., Lam, T.W., Sung, W.K., Yiu, S.M.: Non-shared Edges and Nearest Neighbor Interchanges revisited. Inf. Process. Lett. 91 (3), 129-134 (2004)

6.	Hon, W.K., Lam, T.W., Yiu, S.M., Kao, M.Y., Sung, W.K.: Subtree Transfer Distance For Degree-D Phylogenies. Int. J. Found. Comp. Sci. 15(6),893-909 (2004)

7.	Johnson, W., Lindenstrauss, J.: Extensions of Lipschitz Mappings into a Hilbert Space. Contemp. Math. 26,189-206 (1984)

8.	Li, M., Tromp, J., Zhang, L.: Some Notes on the Nearest Neighbour Interchange Distance. J. Theor. Biol. 26(182), 463-467 (1996)

9.	Pattengale, N.D., Moret, B.M.E.: A Sublinear-Time Randomized Approximation Scheme for the Robinson-Foulds Metric. In: Proceedings of the Tenth ACM Annual International Conference on Research in Computational Molecular Biology (RE-COMB), pp. 221-230. Venice, Italy, April 2-5 2006

10.	Robinson, D.F.: Comparison of Labeled Trees with Valency Three. J. Comb. Theor. 11,105-119(1971)

11.	Robinson, D.F., Foulds, L.R.: Comparison of Phylogenetic Trees. Math. Biosci. 53,131-147 (1981)

[[Категория: Совместное определение связанных терминов]]